Glikolisis

Pengenalan
 Glikolisis

 Sekarang kita memiliki pemahaman umum dari topik yang luas metabolisme dan respirasi, kita akan berbalik diskusi kita untuk lebih jalur metabolisme spesifik yang mengarah pada derivasi ATP.  Dalam SparkNote ini kita akan melihat glikolisis, metabolisme glukosa, produk pencernaan karbohidrat yang ditemukan dalam banyak produk makanan yang kita cerna.


 Mengambil tempat di sitoplasma sel, glikolisis sebenarnya terdiri dari serangkaian sembilan langkah yang melibatkan sejumlah struktur menengah dan enzim tertentu yang membantu mengkatalisis reaksi masing-masing.  Pada bagian ini, kita akan pergi melalui setiap reaksi ini, mempelajari peran dari intermediet terkait dan enzim. (Catatan: pengetahuan spesifik dari sembilan langkah glikolisis tidak diperlukan untuk tes Biologi AP Dalam hal untuk menguji bahwa, ringkasan ini menyajikan semua informasi yang diperlukan tentang glikolisis dan dua bagian pertama dari SparkNote ini dapat dilewati Bagian ketiga.. fermentasi, bagaimanapun, akan dibahas pada tes AP).

 Selama sembilan glikolisis 'langkah, glukosa 6-karbon molekul dipecah menjadi dua molekul 3-karbon piruvat.  Reaksi tidak terjadi secara spontan: 2 molekul ATP harus dipecah untuk mendorong pemisahan glukosa ke dalam 2 pyruvates.  Namun, dalam perjalanan dari pemecahan glukosa, reaksi glikolisis menghasilkan empat ATP, menghasilkan keuntungan bersih dua ATP untuk seluruh proses.  Glikolisis juga menghasilkan produksi 2 molekul NADH, yang akhirnya memainkan peran penting dalam produksi ATP tambahan dalam rantai transpor elektron.  Glikolisis sendiri adalah sebuah proses anaerobik.  Setelah sel telah selesai glikolisis, dan tergantung pada keadaan di mana sel menemukan dirinya, sel yang dapat pindah ke proses respirasi aerobik dan memulai siklus asam sitrat atau melanjutkan dengan respirasi aneorobic kurang efisien dalam proses yang disebut fermentasi , tertutup di bagian ketiga dari SparkNote ini pada glikolisis.

 Dalam dua bagian pertama dari SparkNote ini, kita akan melihat glikolisis dalam dua tahap utama.  Yang pertama melibatkan fosforilasi dari cincin glukosa dalam persiapan untuk rincian akhirnya menjadi dua molekul 3-karbon.  Pada tahap kedua, dua molekul 3-karbon diubah menjadi piruvat.


Ketentuan 


Adenisine trifosfat (ATP) - Molekul dari mana sel-sel memperoleh energi.  Terdiri dari sebuah molekul adenisine terikat dengan tiga fosfat, masing-masing mengandung ikatan fosfat energi, terutama ikatan ketiga.  Dengan melanggar ikatan satu dan mengurangi ATP untuk adenisine fosfat di (ADP), sel dapat mendapatkan energi untuk melaksanakan berbagai proses.

Alkohol dehidrogenase - Enzim mengkatalisis glikolitik bertanggung jawab untuk reaksi yang mengubah asetaldehida untuk etanol dalam fermentasi alkohol piruvat.

Fermentasi alkohol - Proses yang mengubah piruvat menjadi karbon dioksida dan etanol yang terjadi dalam ragi dalam kondisi anaerobik.

Aldolase - Enzim mengkatalisis glikolitik bertanggung jawab untuk reaksi yang mengubah fruktosa-1 ,6-bifosfat menjadi gliseraldehida-3-fosfat (GAP) dan dihidroksiaseton phoshate (DHAP).

Glukosa - Sebuah enam molekul karbon yang merupakan produk pencernaan karbohidrat dan memainkan peran utama dalam metabolisme sel-sel hidup.

Gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase - Enzim glikolitik bertanggung jawab untuk mengubah gliseraldehida-3-fosfat menjadi 1,3-bisphoglycerate dengan pengurangan NAD menjadi NADH.

Heksokinase - Enzim mengkatalisis glikolitik bertanggung jawab untuk reaksi yang transfer gugus fosfat dari molekul ATP untuk cincin glukosa 6-beranggota.

Fermentasi Homolactic - Proses yang mengubah piruvat menjadi laktat, sementara oksidasi NADH ke NAD dalam kondisi anaerobik.

Laktat dehidrogenase - Enzim glikolitik bertanggung jawab untuk mengubah piruvat menjadi laktat, sementara oksidasi NADH ke NAD dalam kondisi anaerobik.

Fosfofruktokinase - Enzim glikolitik bertanggung jawab untuk mengubah fruktosa-6-fosfat menjadi fruktosa-1 ,6-bifosfat dengan mentransfer gugus fosfat dari ATP ke fruktosa-6-fosfat.

Phosphoglucose isomerase - Enzim glikolitik bertanggung jawab untuk mengubah glukosa-6-fosfat menjadi fruktosa-6-fosfat.

Phosphoglycerate kinase - enzim glikolitik bertanggung jawab untuk mengkonversi 1,3-bisphoglycerate menjadi 3 - phosphoglycerate dengan mentransfer gugus fosfat dari 1,3-bisphoglycerate ke molekul ADP untuk menghasilkan ATP.

Phosphoglycerate mutase - Enzim yang bertanggung jawab untuk menata ulang glikolitik 3-phosphoglycerate menjadi 2 - phosphoglycerate.

Fosforilasi - Sebuah reaksi yang transfer gugus fosfat dari satu molekul ke yang lain.
Piruvat - Hasil akhir dari glikolisis.

Piruvat dekarboksilase - Enzim glikolitik bertanggung jawab untuk mengubah piruvat menjadi asetaldehida di bawah kondisi anaerobik selama fermentasi alkohol.

Triosphosphate isomerase - Enzim glikolitik bertanggung jawab untuk mengubah fosfat adenin dihidroksiaseton menjadi gliseraldehida-3-fosfat sehingga dapat melanjutkan dalam jalur glikolisis.



Tahap 1: Rincian Glukosa 

 Glikolisis melibatkan sembilan reaksi yang berbeda yang mengubah glukosa menjadi piruvat.  Pada bagian ini, kita akan membahas empat pertama dari reaksi ini, yang mengubah glukosa menjadi gliseraldehida-3-fosfat.  Glukosa adalah enam memebered cincin molekul yang ditemukan dalam darah dan biasanya hasil dari pemecahan karbohidrat menjadi gula.  Memasuki sel melalui protein transporter spesifik yang bergerak dari luar sel ke dalam sitosol sel.  Semua enzim glikolitik ditemukan di sitosol.
 Langkah 1: heksokinase


 Pada langkah pertama glikolisis, glukosa cincin terfosforilasi.  Fosforilasi adalah proses penambahan gugus fosfat ke molekul berasal dari ATP.  Akibatnya, pada titik ini dalam glikolisis, 1 molekul ATP telah dikonsumsi.

 Reaksi terjadi dengan bantuan enzim heksokinase, enzim yang mengkatalisis fosforilasi banyak enam-beranggota glukosa-seperti struktur cincin. Kinase A adalah nama yang diberikan untuk enzim yang phosphorylates molekul lain.  Atom magnesium (Mg) juga terlibat untuk membantu melindungi muatan negatif dari gugus fosfat pada molekul ATP.  Hasil fosforilasi ini adalah molekul yang disebut glukosa-6-fosfat (G6P), thusly disebut karena karbon 6 'glukosa mengakuisisi kelompok fosfat.

 Langkah 2: isomerase Phosphoglucose 

 Langkah kedua dari glikolisis melibatkan konversi glukosa-6-fosfat menjadi fruktosa-6-fosfat (F6P).  Reaksi ini terjadi dengan bantuan enzim isomerase phosphoglucose (PI).  Sebagai nama enzim menunjukkan, reaksi ini melibatkan reaksi isomerisasi.

 

 Reaksi melibatkan penyusunan kembali ikatan karbon-oksigen untuk mengubah cincin beranggota enam menjadi cincin beranggota lima.  Untuk penataan ulang terjadi ketika cincin beranggota enam membuka dan kemudian menutup sedemikian rupa sehingga menjadi karbon pertama sekarang eksternal ke ring.
 Langkah 3: fosfofruktokinase

 Pada langkah ketiga dari glikolisis, fruktosa-6-fosfat diubah menjadi fruktosa 1,6-- sphosphate bi (FBP).  Mirip dengan reaksi yang terjadi pada langkah 1 dari glikolisis, sebuah molekul kedua ATP menyediakan gugus fosfat yang ditambahkan ke molekul F6P.

 Enzim yang mengkatalisis reaksi ini fosfofruktokinase (PFK).  Seperti pada langkah 1, atom magnesium terlibat untuk membantu biaya perisai negatif.
 Langkah 4: Aldolase

 Langkah terakhir dari tahap pertama glikolisis memanfaatkan Aldolase enzim, yang mengkatalisis pembelahan FBP untuk menghasilkan dua molekul 3-karbon.  Salah satu molekul-molekul ini disebut gliseraldehida-3-fosfat (GAP) dan lainnya disebut dihidroksiaseton fosfat (DHAP).

 

 GAP adalah molekul-satunya yang terus di jalur glikolisis.  Akibatnya, semua molekul DHAP yang dihasilkan lebih lanjut bertindak pada oleh enzim isomerase triphoshpate (TIM), yang mereorganisasi DHAP ke GAP sehingga dapat melanjutkan glikolisis.  Pada titik ini dalam jalur glikolisis, kita memiliki dua molekul 3-karbon, tetapi belum sepenuhnya dikonversi glukosa menjadi piruvat.


Tahap 2: Konversi ke Piruvat 

 Pada bagian ini, kita akan melihat reaksi yang mengubah kedua 3-karbon molekul gliseraldehida-3-fosfat (GAP) menjadi piruvat, produk glikolisis.  Konversi ini terjadi dalam lima langkah yang kita akan meninjau di bawah ini.  Pada titik ini, kita juga akan melihat mana oksigen berperan dalam glikolisis sehingga dalam bagian berikutnya, kita dapat melihat perbedaan antara glikolisis aerobik dan anaerobik.  Perlu diingat dalam bagian ini bahwa karena kita telah memisahkan 6-karbon molekul kami menjadi dua molekul 3-karbon, masing-masing reaksi yang terjadi di kedua molekul 3-karbon.
 Langkah 5: gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase


 Dalam langkah ini, dua peristiwa utama terjadi: 1) gliseraldehida-3-fosfat teroksidasi oleh koenzim nikotinamida adenin dinukleotida (NAD); 2) molekul terfosforilasi dengan penambahan kelompok fosfat bebas.  Enzim yang mengkatalisis reaksi ini gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase (GAPDH).

 Kimia yang terjadi dalam reaksi ini lebih kompleks daripada reaksi sebelumnya kita telah membahas.  Pengetahuan tentang kimia organik diperlukan untuk memahami mekanisme khusus konversi.  Umumnya, enzim GAPDH berisi struktur yang sesuai dan memegang molekul dalam konformasi sehingga memungkinkan molekul NAD untuk menarik hidrogen dari GAP, mengubah NAD untuk NADH.  Kelompok fosfat kemudian serangan molekul GAP dan rilis dari enzim untuk menghasilkan 1,3 bisphoglycerate, NADH, dan atom hidrogen.  Kami akan kembali ke peran molekul ini NAD / NADH pada bagian berikutnya.
 Langkah 6: kinase Phosphoglycerate

 Dalam langkah ini, 1,3 bisphoglycerate diubah menjadi 3-phosphoglycerate oleh enzim kinase phosphoglycerate (PGK).  Reaksi ini melibatkan hilangnya gugus fosfat dari bahan awal.  Fosfat ditransfer ke molekul ADP yang menghasilkan molekul ATP pertama kami.  Karena kita benar-benar memiliki dua molekul 1,3 bisphoglycerate (karena ada dua 3-karbon produk dari tahap 1 glikolisis), kita benar-benar mensintesis dua molekul ATP di langkah ini.  Dengan sintesis ATP, kami telah membatalkan dua molekul ATP pertama yang kita gunakan, meninggalkan kami dengan bersih 0 molekul ATP hingga tahap glikolisis.

 Sekali lagi, kita melihat bahwa sebuah atom magnesium terlibat untuk melindungi muatan negatif pada kelompok fosfat dari molekul ATP.
 Langkah 7: mutase Phosphoglycerate

 Langkah ini melibatkan penyusunan kembali sederhana dari posisi gugus fosfat pada molekul 3 phosphoglycerate, sehingga 2 phosphoglycerate.  Molekul yang bertanggung jawab untuk mengkatalisis reaksi ini disebut phosphoglycerate mutase (PGM). Mutase adalah enzim yang mengkatalisis pemindahan gugus fungsional dari satu posisi pada molekul lain.

 Hasil mekanisme reaksi dengan terlebih dahulu menambahkan gugus fosfat tambahan untuk posisi 2 'dari phosphoglycerate 3.  Enzim kemudian menghapus fosfat dari 3 'posisi meninggalkan hanya 2' fosfat, dan dengan demikian menghasilkan 2 phsophoglycerate.  Dengan cara ini, enzim ini juga dikembalikan ke aslinya, negara yang terfosforilasi.
 Langkah 8: enolase

 Langkah kedelapan melibatkan konversi 2 phosphoglycerate untuk phosphoenolpyruvate (PEP).  Reaksi ini dikatalisis oleh enzim enolase.  Enolase bekerja dengan menghapus kelompok air, atau dehidrasi yang phosphoglycerate 2.  Kekhususan dari saku enzim memungkinkan reaksi terjadi melalui serangkaian langkah-langkah terlalu rumit untuk menutupi di sini.

 Langkah 9: kinase Piruvat

 Langkah terakhir dari glikolisis mengubah phosphoenolpyruvate menjadi piruvat dengan bantuan enzim piruvat kinase.  Sebagai nama enzim menunjukkan, reaksi ini melibatkan transfer gugus fosfat.  Kelompok fosfat terikat pada atom karbon 2 'dari PEP ditransfer ke molekul ADP, menghasilkan ATP.  Sekali lagi, karena ada dua molekul PEP, di sini kita benar-benar menghasilkan 2 molekul ATP.

 Kami sekarang telah menyelesaikan pembahasan kita tentang langkah-langkah glikolisis.  Jika kita kembali dan mengambil hitungan penggunaan ATP dan generasi kita, kita menemukan bahwa kita telah dikonsumsi dua molekul ATP dan menghasilkan empat untuk meninggalkan keuntungan bersih dua molekul ATP dari glikolisis jalur.  Kami telah pergi dari produk kami mulai, glukosa, ke final piruvat kami, produk.


Respirasi anaerob: Fermentasi Homolactic 
 Setelah Glikolisis

 Glikolisis, sebagaimana telah kami jelaskan, adalah proses anaerobik.  Tak satu pun dari langkah-langkah sembilan melibatkan penggunaan oksigen.  Namun, segera setelah menyelesaikan glikolisis, sel harus terus respirasi baik dalam arah aerobik atau anaerobik, pilihan ini dibuat berdasarkan keadaan dari sel tertentu.  Sebuah sel yang dapat melakukan respirasi aerobik dan yang menemukan dirinya dalam kehadiran oksigen akan melanjutkan ke aerobik siklus asam sitrat di mitokondria.  Jika sebuah sel mampu melakukan respirasi aerobik dalam situasi di mana tidak ada oksigen (seperti otot di bawah tenaga ekstrim), akan pindah ke tipe respirasi anaerob disebut fermentasi homolactic.  Beberapa sel seperti ragi tidak dapat melaksanakan respirasi aerobik dan secara otomatis akan pindah ke jenis yang disebut respirasi anaerobik fermentasi alkohol.

 Lebih khusus, perbedaan dalam sisa respirasi aerobik dan anaerobik pada peran yang sangat berbeda yang dimainkan oleh molekul NADH yang dihasilkan dalam langkah 5 dari glikolisis .  Dalam kedua respirasi aerobik dan anaerobik, molekul NADH adalah bagian dari kompleks enzim dan harus dikembalikan ke, negara NAD yang teroksidasi.  Jika ada kondisi aerobik, yang berarti oksigen tersedia, molekul NADH dapat diangkut ke mitokondria di mana ia dapat segera dikonversi kembali ke NAD dan berperan dalam rantai transpor elektron.  Namun, di bawah anaerob, oksigen-kekurangan kondisi, NADH akan dikonversi kembali ke NAD melalui mekanisme anaerob, apakah fermentasi homolactic atau alkohol.
 Homolactic Fermentasi

 Bukannya segera reoxidized setelah langkah glikolisis 5 karena akan dalam respirasi aerobik, molekul NADH tetap dalam bentuk tereduksi sampai piruvat telah dibentuk pada akhir glikolisis.  Produk piruvat glikolisis akan ditindaklanjuti lebih lanjut dalam kondisi anaerob oleh enzim laktat dehidrogenase (LDH).

 Dalam reaksi ini, hidrogen dari molekul NADH ditransfer ke molekul piruvat.  Hal ini menghasilkan karbon-oksigen ikatan rangkap yang dikurangi menjadi ikatan karbon-oksigen tunggal dengan penambahan atom hidrogen.  Hasilnya adalah molekul laktat.  Dari produk laktat, asam laktat dapat dibentuk, yang menyebabkan kelelahan otot yang menyertai latihan berat di mana oksigen menjadi kekurangan.
 Fermentasi Alkohol

 Ada cara lain bahwa molekul NADH dapat kembali teroksidasi.  Kondisi anaerobik dalam ragi mengubah piruvat menjadi karbon dioksida dan etanol.  Hal ini terjadi dengan bantuan enzim piruvat dekarboksilase yang menghilangkan sebuah molekul karbon dioksida dari piruvat untuk menghasilkan asetaldehida suatu.  Asetaldehida ini kemudian dikurangi dengan alkohol dehidrogenase enzim yang mentransfer hidrogen dari NADH untuk asetaldehida untuk menghasilkan NAD dan etanol.  Enzim ini tidak ditemukan pada manusia.

 Anaerobik sampingan

 Seperti yang Anda lihat, kedua kondisi anaerob menghasilkan produk-produk glikolitik selain piruvat.  Produk-produk yang berbeda diperlukan karena molekul NADH harus reoxidized sehingga dapat berfungsi dalam putaran berikutnya glikolisis glukosa baru diperkenalkan.  Jika oksigen tidak hadir untuk membantu mengoksidasi itu, reaksi lainnya, seperti fermentasi homolactic dan alkohol, harus terjadi.